SISTEMA AUDITIVO (IV). DESCRIPCIÓN DEL ÓRGANO DE CORTI.

 Figura 1.- 1. Célula ciliada externa (c.c.e). 2. Célula falángica externa o célula de sostén de la c.c.e. 3. Célula ciliada interna (c.c.i.), 4. Célula de sostén de la c.c.i. (envuelve gran parte de la superficie de la c.c.i), 5. Estereocilios, 6. Prolongación laminar de la célula falángica que junto con la superficie apical de la c.c.e. contribuye a la formación de la membrana o lámina  reticular. 7. Célula de los pilares externos. 8. Célula de los pilares internos (entre ambas células se forma el túnel de Corti atravesado por fibras nerviosas auditivas en dirección radial). 9. Fibras del nervio auditivo (VII), 10. Habénula perforata o lámina espiral, conducto óseo que permite el acceso del nervio auditivo al órgano de Corti, 11. Fibra aferente de tipo I y fibras eferentes laterales accediendo al polo basal de las c.c.i., 12. Fibras eferentes mediales de tipo I  y  II, junto a fibras aferentes de tipo II accediendo a las células c.c.e.,  tras atravesar el túnel de Corti. 13. Células de Hensen (alcanzan la membrana basilar, aunque en este corte histológico no se aprecia bien debido al imbricamiento con células adyacentes). 14. Células de Claudius. 16. Células de Boettcher: aunque en humanos no aparecen tan desarrolladas, si lo están en cobaya y roedores, donde se encuentran muy teñidas por colorantes. Pueden intervenir en el transporte y secreción iónica. 17. Arteria espirilada, 18. Surco espiral interno, 19.- Labio espiral externo (relacionado con la secreción y mantenimiento de la membrana tectorial). 20. Limbo espiral. 21.  Surco espiral externo. 22. Membrana tectorial.

   Figura 2.- Representación 3D del órgano de Corti. Las células ciliadas externas (1) con sus estereocilios (5), aparecen dispuestas en tres hileras sobre la lámina reticular (superficie externa del órgano de Corti). En el ápex de la cóclea, el número de filas de células ciliadas puede llegar a cuatro (no mostrado en el gráfico). Las células ciliadas externas aparecen apoyadas sobre las células falángicas (2), que  a su vez se sitúan sobre la membrana basilar (7). Las células ciliadas internas (3) con sus estereocilios (4), están dispuestas en una sola fila. Sobre el órgano de Corti se sitúa la membrana tectorial (12). Las fibras del nervio auditivo (9) procedentes del ganglio de Corti, alcanzan el órgano de Corti a través de la lámina espiral o habenula perforata, que a modo de hueso plano, hueco en su parte central, permite el paso de las fibras auditivas. Algunas fibras acceden sin variar su dirección a las células ciliadas internas (dirección radial). Otras fibras  giran, y discurren durante cierto tramo en dirección perpendicular, formando parte del plexo espiral interno (10). Esta configuración les permite realizar sinapsis con células ciliadas internas más alejadas del punto en el que acceden al órgano de Corti. Las fibras aferentes y eferentes que inervan las células ciliadas externas atraviesan el túnel de Corti(6) a diferentes alturas. Algunas fibras, especialmente las fibras aferentes tipo II, realizan un trayecto perpendicular, constituyendo un segundo plexo espiral en posición externa (11), para posteriormente acceder en dirección radial a las células ciliadas externas (1).

   Figura 3.- Las células de los pilares internos (2) y las células de los pilares externos (1), dejan un espacio entre ambas denominado Túnel de Corti. Este conducto es atravesado radialmente por fibras aferentes de tipo II en su parte más basal (8), mientras que las fibras eferentes mediales(9) lo atraviesan en posición ligeramente superior a las anteriores. También se observan fibras que forman parte del plexo espiral externo (10). Este plexo está formado por fibras que tras atravesar el Túnel de Corti, como hemos mencionado anteriormente, giran perpendicularmente y continúan durante cierto trayecto hasta que vuelven a orientarse hacia las c.c.e para establecer contacto sináptico con ellas. Las células de los pilares presentan una base con un citoplasma  ensanchado(4) sobre la membrana basilar (3). A través de la placa de adhesión (5), la célula se une a la membrana basilar (3). Desde esta placa emite numerosas fibras (6) de filamentos (microtúbulos fundamentalmente), que actúan como citoesqueleto de soporte que proporcionan resistencia mecánica al Túnel de Corti. Estas fibras finalizan, en el extremo apical, en un ensanchamiento del citoplasma celular donde se anclan a uniones adherentes (7) con la célula pilar adyacente. 

La bases ensanchadas de las células de los pilares externos e internos aparecen también unidas por este tipo de unión.

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   Figura 4.-El Órgano de Corti dentro del mismo conducto coclear puede mostrar diferencias significativas en función de su localización sobre las diferentes espiras que lo integran. Estas diferencias son consecuentes a la polaridad base-ápex del conducto coclear. El hecho de captar altas frecuencias (base de la cóclea), o bajas frecuencias (ápex coclear), definen una morfología adaptada a dicha fisiología diferencial, como se puede visualizar en el gráfico).

  Figura 5.- El órgano de Corti perteneciente a las espiras próximas al ápex permite captar sonidos de baja frecuencia. Morfológicamente, destacan algunas diferencias significativas con el órgano de Corti visible en las espiras basales de la cóclea, que captan estímulos de alta frecuencia: 1. la membrana tectorial es más estrecha, 2. las células ciliadas externas presentan una mayor longitud (en el capítulo perteneciente a la célula ciliada externa puede profundizarse más en estas diferencias), 3. la membrana basilar tiene menor espesor, 4. la membrana reticular presenta una mayor pendiente con respecto a la membrana basilar, 5. las células de Hensen contienen gran cantidad de gránulos lipídicos, menos visibles en el órgano de Corti de las espiras basales.

Células de los conos

     Las células receptoras de los conos, son junto a las células de los bastones, las dos células fotorreceptoras de la retina en mamíferos. Las células de los conos son responsables de la visión en color, pudiendo captar las longitudes de onda correspondientes al azul (420 nm.), verde (531 nm.) y rojo (588 nm.). Son también responsables de la agudeza visual y, se localizan particularmente en la fóvea central de la retina, donde constituyen los únicos elementos sensitivos. Su número disminuye sensiblemente hacia la periferia de la retina, donde predominan las células de los bastones. Se observa una diversidad morfológica según su localización y, según su capacidad de absorber uno u otro tipo de longitud de onda.( Todos estos aspectos se mencionarán en una nueva entrada  de este blog, sobre las diferentes morfologías de los conos, que ya estamos preparando e incluiremos en breve). Citamos sucintamente algunos datos morfológicos: la longitud del cono en la fóvea retiniana.puede alcanzar en la retina humana las 85 um, mientras que en la periferia retiniana sólo se aprecian longitudes de 25 um. (el segmento externo aparece notablemente reducido en dicha localización). 

    En (a) se muestra una célula receptora del cono, perteneciente a una región periférica de la retina. Su longitud sería aproximadamente de 25 micras. Desde su extremo apical, a la base señalaríamos:

  (1) el segmento externo o "cono" propiamente dicho, formado por una agrupación de discos aplanados que contienen los fotorreceptores. En los conos, los discos pueden presentar continuidad con la membrana plasmática, hecho que no se diferenciaba en los bastones. Esta continuidad que se observa en el esquema (b), se debe al mecanismo de formación de los discos membranosos, al aparecer en cualquier punto de la longitud del segmento externo, por invaginación de la membrana plásmática, como ocurre en los puntos señalados con las flechas amarillas (ej , 8). Estas invaginaciones representan parte de los discos membranosos y están en continuidad con la membrana plasmática señalada en (9). (En los bastones estas invaginaciones tienen lugar en la base del segmento, junto al pediculo. Las vesículas se fusionan y serían independientes de la membrana plasmática.) En (2) se observa el pedículo,estrechamiento entre el segmento externo y el segmento interno, donde se localiza una estructura que recuerda a un cilio, que se interrumpe al entrar en el segmento externo (el segmento externo sería un cilio abortado).El segmento interno contiene la porción mioide y elipsoide. En (3) se observa la porción elipsoide que contiene las mitocondrias. En (4) localizamos la porción mioide que alberga la maquinaría biosintética (aparato de Golgi, retículo endoplasmático etc,..). En (5) se localiza el núcleo, bajo el cuál, se localiza la fibra interna que termina en la láminilla sináptica que establecerá contacto con las células bipolares y horizontales.