Reproducción en angiospermas (III)

Endosperma.

  El endosperma constituye un tejido de reserva formado durante la doble fecundación en angiospermas. Sus reservas glicídicas o proteicas contribuyen en un estadio inicial al desarrollo del embrión que se introduce en dicho tejido para satisfacer sus necesidades energéticas y nutricionales. El endosperma tiene un periodo de actividad transitorio, con mayor o menor relevancia según las especies, para ser sustituido en su actividad por las reservas acumuladas en las primeras hojas embrionarias (cotiledones). Existen tres tipos de endospermas según su morfología y ontogenia:

Endosperma nuclear.

A. Tras la doble fecundación se forma: 1.- un zigoto con doble dotación cromosómica a partir del cual se desarrollará el proembrión ,y 2.-un núcleo triploide con un citoplasma que abarca prácticamente la totalidad del primitivo saco embrionario. A partir del núcleo triploide y su citoplasma se desarrolla el endosperma. B.- el núcleo triploide inicia una primera mitosis  C.- continúan las mitosis dando lugar a numerosos núcleos carentes de citoplasma individualizado. Se forman numerosas vacuolas (3). D.- los núcleos, sin citoplasma individualizados, se posicionan parietalmente en torno a la pared celular, mientras que las numerosas vacuolas se  fusionan en una única formación central (4).

Endosperma celular.

A.-La célula triploide experimenta una primera división transversal. B.- Se producen sucesivas divisiones paralelas a la anterior, con sus correspondientes tabicaciones . C.-Se generan divisiones longitudinales. D.- En fases más avanzadas pueden digerirse las paredes celulares, quedando únicamente los núcleos. En el polo más alejadodel micrópilo, permanece una célula tabicada conteniendo reservas proteicas o lipídicas.

 Endosperma helobial.

A. División asimétrica y transversal de la célula inicial triploide. B.- La célula más próxima al micrópilo experimenta numerosas divisiones sin tabicaciones internas. La célula inferior permanece indivisa. C.- Los núcleos se disponen parietalmente rodeándose de una pared celular individual. La célula inferior inicia un proceso parcial de atrofia.

Sistema nervioso. Córtex cerebral (II)

Descripción de las neuronas horizontales de la Capa I. ( Neuronas de Cajal-Retzius).

    Las neuronas horizontales son células localizadas exclusivamente en la capa I del neocórtex. Su densidad es baja, y su número sólo es significativo en primates, particularmente en el hombre, por lo que su función adquiere posible trascendencia en la codificación de funciones cerebrales superiores. Su característica principal es la presencia de dendrítas y axones que transcurren tangencialmente; es decir en paralelo a la superficie de la piamadre. Las dendritas de mayor longitud, tras un tramo inicial horizontal, ascienden hasta las proximidades de la membrana pial de las meninges. Otras dendritas presentan pequeñas longitudes, y emergen del soma directamente o como ramificaciones de dendritas principales. El axón realiza sinapsis a través de colaterales ramificadas con penachos dendríticos ascendentes de neuronas piramidales, neuronas de Martinotti, o interneuronas de capas inferiores.

      

   En la ilustración inferior destacamos la descripción de los tres morfologías propias de las neuronas de Cajal-Retzius.:

a.- Neurona de soma piriforme: 1.- dendritas cortas poco ramificadas que emergen del soma de aspecto piriforme, 2.- eje dendrítico descendente nacido de la base del cuerpo celular, 3.-dendríta horizontal que distalmente puede iniciar una trayectoria ascendente, 4.-axón horizontal con ramificaciones que establecen contacto con penachos dendríticos ascendentes a la capa I, provenientes de estratos inferiores, 5.- punto de bifurcación, donde nace el axón a partir del eje dendrítico descendente, 6.-colateral axónica.

b.- Neurona monopolar: 1.-soma de morfología triangular rodeado de cortas dendrítas dispuestas radialmente, 2.-dendrita horizontal que asciende distalmente hacia la pial, 3.- eje dendrítico principal descendente,  4.- axón horizontal (tangencial), nacido del eje dendrítico.

c.- Neurona bipolar: 1. soma alargado, paralelo a la superficie del córtex, 2.-eje dendrítico que nace de uno de los extremos del cuerpo neuronal y, se ramifica en dirección tangencial, 3.- axón tangencial que emerge del extremo opuesto al eje dendrítico principal.

Descripción ilustrada de la sinapsis entre una neurona piramidal de capas inferiores y, de una de las colaterales que emerge a intervalos regulares del axón horizontal una neurona de Cajal.-Retzius de la capa I del córtex cerebral. Se ha intentado recrear cierta perspectiva tridimensional.

  Mientras que el método de Nissl permitía visualizar los somas neuronales, pero excluía la mayor parte de las fibras nerviosas, el método argéntico de Cajal describe las fibras nerviosas (dendritas y axones) con gran definición. La combinación de ambos métodos refuerza la descripción de cada capa cortical. En la capa I visualizada a través de este método de tinción se observa con precisión la disposición horizontal de las fibras nerviosas, dándole el nombre de Estría superficial.

Sistema nervioso. Córtex cerebral (I)

Capas celulares del neocórtex mediante el uso del Método de Nissl.

   El neocórtex es la capa filogenéticamente más evolucionada y moderna de los mamíferos. En ella residen los mecanismos neuronales que rigen nuestros comportamientos más complejos, como el lenguaje, el pensamiento abstracto, el movimiento, el control de las emociones etc.... En el gráfico se observa un corte tridimensional realizado mediante el denominado "Método de Nissl". Esta técnica usada ya en el siglo xix permite teñir el soma neuronal, debido a la alta afinidad por componentes ácidos como los ribosomas, ácidos nucleicos etc. quedando excluidas las fibras dendríticas y los axones debido a su pequeño diámetro y ausencia de ribosomas, sólo presentes en proporciones destacables tintorialmente en el inicio de las expansiones dendríticas. El resultado de la tinción permite observar diferentes morfologías y tamaños de somas neuronales, agrupados en diferentes estratos, lo que nos ayuda a definir la división del neocórtex en seis capas. En ocasiones, estas capas están más o menos desarrolladas según la zona del cerebro que se estudie.Por ejemplo, en la corteza visual primaria prácticamente están ausentes las neuronas piramidales, mientras que en el áreas motoras predominan las células piramidales.

   En el córtex parietal representado en la ilustración se encuentran  definidas perfectamente las seis capas que identifican el neocórtex: (en próximas entradas del blog veremos diferentes tipos de córtex según su localización y función en el cerebro):

1.- Capa molecular o de las células de Cajal-Retzius: formado por células de Cajal-Retzius con fibras tangenciales a la superficie, células poligonales (descritas extensamente también por Cajal), y terminaciones de dendritas procedentes de neuronas de estratos inferiores, como las neuronas piramidales, neuronas de Martinotti, y algunas neuronas de axón corto cuyas dendritas alcanzan también el estrato más interno de esta capa..

2,. Capa granular externa. Predominan pequeñas neuronas piramidales, aunque también aparecen numerosas neuronas de axón corto o interneuronas (neuronas de Golgi tipo II). 

3.- Capa piramidal. Abundan las neuronas piramidales de tamaño medio, células de Martinotti, e interneuronas de axón corto (neuronas Golgi tipo II).

4.- Capa granular interna. Apenas visibles neuronas piramidales, predominio de neuronas granulares (interneuronas de Golgi tipo II) y células de Martinotti.

5.- Capa ganglionar. Predominio de grandes neuronas piramidales (especialmente en áreas motoras, donde son denominadas neuronas de Beltz). Células de Golgi tipo II escasas. Presencia de neuronas de Martinotti.

6.- Capa polimórfica. Aparecen células fusiformes, que no son sino células piramidales desplazadas. . Aparecen neuronas tipo Golgi II, y células de Martinotti. Gran variedad morfológica.

 Observando la ilustración  podrás observar el soma de aspecto piramidal en las capas citadas, y el aspecto esférico o estrellado muy común en las células de Golgi tipo II. También es visible la morfología de las células fusiformes en la capa VI.  No obstante, es el método de Golgi el que nos va a definir la morfología real de la neurona. En próximas entradas del blog describiremos cada una de las neuronas que hemos citado anteriormente, mediante dicho método. Sirva esta entrada para introducir el tema y permitir hacer una primera incursión en la topografía del neocórtex cerebral.