1.- LABERINTO MEMBRANOSO DEL OÍDO: SISTEMA VESTIBULAR Y AUDITIVO.
El laberinto membranoso del oído está formado por el sistema vestibular (codifica movimientos de rotación de la cabeza, aceleración lineal y gravedad) y la cóclea (6) (con funciones auditivas). A. El laberinto membranoso vestibular contiene: 1. el canal semicircular posterior, 2. el canal semicircular anterior, 3. el canal semicircular horizontal. (Cada canal contiene su propia macula sensitiva denominada cresta ampular, marcada con círculos verdes. Por ejemplo con el número (10) hemos señalado la cresta ampollar del canal semicircular anterior), 4.-el utrículo con su correspondiente mácula sensitiva (localizada con el circulo rojo y el número 9). 5. el sáculo y su mácula sensorial señalada con el número (8). 7.- Conducto endolinfático (participa en la biosíntesis de la endolinfa).
2.-CRESTA AMPULAR DE LOS CANALES SEMICIRCULARES.
Ilustración que representa la cresta ampular de los canales semirculares. Se describen como engrosamientos epiteliares transversales al eje longitudinal del canal semicircular. Esta formado por células epiteliares sensoriales de tipo 1 y 2, que describiremos en los próximos apartados. Etiquetas. 1.-Células epiteliares que rodean los conductos semicirculares. 2.- endolínfa. 3.-Engrosamiento epitelial. 4.-Cúpula mucilaginosa. 5.-Células epiteliares en la base de la prominencia celular, posiblemente vinculados a la secreción de potasio al liquido endolinfático. 6.- Nervio vestibular. 7.- Célula ciliada tipo I. 8.- Célula ciliada de tipo II.
La cresta ampular esta relacionada con la detección de movimientos angulares de la cabeza.
3.- MACULAS AMPULARES DEL UTRÍCULO Y DEL SÁCULO.
En el primer gráfico se puede observar un corte transversal a nivel del utrículo. La segunda ilustración describe con mayor detalle el conjunto de células ciliadas de tipo I y II, junto a las céluas de sosten.
Las máculas ampulares aparecen localizadas en el utrículo y en el sáculo. Dispuestas como una prominencia de células epiteliares que contienen células receptoras ciliadas de tipo I y de tipo II intercaladas entre células de sostén, cuyos núcleos se disponen basalmente. Son capaces de recibir información sobre la aceleración lineal y la percepción de la gravedad. La mácula del utrículo aparece horizontal cuando un individuo está de pie, mientras que la mácula del sáculo se dispone perpendicular a la anterior. El epitelio sensitivo presenta una cubierta mucilaginosa denominada membrana otolítica. La parte más externa de esta membrana estaría unida a pequeñas formaciones poliédricas, denominadas otolitos, formadas por carbonato cálcico asociado a proteinas.
4.- CÉLULA CILIADA DE TIPO I DEL SISTEMA VESTIBULAR
Descripción de una célula ciliada de tipo I señalada con la letra (a). Presenta una morfología piriforme, con núcleo basal y parte cervical estrecha 1.-Cilio en posición anterior. 2.- Estereocilios (en realidad corresponden microvellosidades modificadas) con un fieltro terminal de actina y espectrina subyacente, bastante desarrollado. Señalar la presencia de numerosas mitocondrias en torno al fieltro terminal. 3-Fibra aferente, que envuelve en forma de cáliz a la célula ciliada tipo I. 4. Sinapsis en cinta característico de este tipo de células. b.-células de sostén. Presentan un aparato biosíntetico diferenciado, relacionado posiblemente con la secreción de la cúpula gelatinosa. 5.- Fieltro terminal de la célula de sostén. 6.-Microvellosidades. 7.-Aparato de Golgi de la célula de sostén.
5.- VISTA 3D DE UNA CÉLULA CILIADA TIPO I Y SUS CONEXIONES SINÁPTICAS.
Esquema 3D de la células ciliada tipo I y sinapsis con su fibra aferente caliciforme. La fibras aferente tipo I puede realizar sinapsis con fibras eferentes (señalada en azul) que no llegan a establecer contacto directo con las células ciliadas tipo II.
6.- ESTEREOCILIOS Y MONOCILIO DEL ÁPICE DE LAS CÉLULAS CILIADAS DEL SISTEMA VESTIBULAR.
En esta vista 3D de la parte posterior y apical de una célula ciliada vestibular tipo I o tipo II, se puede observar la disposición de los estereocilios(2) en varias hileras, cada una de las cuales decrece en longitud con respecto a la anterior. En el polo anterior de la célula ciliada aparece una estructura única más alargada, correspondiente al monocilio(1). Esta descripción es valida tanto para las células ciliadas tipo I como para las células de tipo II.
7.- UNIONES ENTRE ESTEREOCILIOS.
Ilustración 3d de un grupo de estereocilios donde se muestran las uniones entre estereocilios.
a.-Estereocilos anteriores. b.-Estereocilios posteriores. 1.-Uniones basales que unen estereocilios de hileras contiguas. 2.- Uniones intermedias. 3 y 4: Uniones entre estereocilios de la misma hilera. 5 "Tip-links". Los "tips links" son especialmente importantes, ya que unen el esterocilio anterior con un canal de potasio localizado en el estereocilio inmediatamente posterior.
8.- ESTEREOCILIOS: UNIONES TIP-LINKS Y CANALES DE POTASIO (CANALES MET).
En la ilustración se puede observar con mayor detalle las uniones "tip-links" entre estereocilios localizados anteriormente y, aquellos localizados posteriormente. Las "tip-links" ,formadas por protocadherinas, unen los canales MET (de potasio) localizados en el extremo de los estereocilios, con el área subapical del estereocilios dispuestos anteriormente y de mayor longitud. La membrana de los estereocilios aparece polarizada en reposo. El medio endolinfático presenta una elevada concentración de potasio; sin embargo en estas condiciones los canales MET están cerrados y, el potasio no puede difundirse al interior de la célula ciliada.
9.- LOS ESTEREOCILIOS DURANTE LOS MOVIMIENTOS DE ROTACIÓN EN LOS CANALES SEMICIRCULARES.
En este gráfico de la cresta ampular de un canal semicircular, se puede observar el efecto que genera un desplazamiento de la endolinfa (1) con respecto al movimiento de los estereocilios. Supongamos un movimiento de rotación en la dirección señalada con (1) dentro de los canales semicirculares. La cúpula gelatinosa, de mayor densidad que la endolinfa, presenta resistencia al movimiento, experimentando un desplazamiento en sentido opuesto (2), que origina una deflexion de los estereocilios subyacentes (3) en el el mismo sentido que la deformación que experimenta la cúpula gelatinosa.
10.- DEFLEXIÓN DE LOS ESTEREOCILIOS. MECANISMO DE ACCIÓN DE LOS CANALES DE POTASIO.
El movimiento de los estereocilios citado anteriormente, implica cambios significativos en los canales MET. Al deflexionar los estereocilios, arrastrados por la cúpula gelatinosa, las uniones "tip-links" "tiran" de los proteinas de los canales de potasio, produciendo su apertura. Este hecho implica la entrada de potasio (en menor concentración de calcio) al interior de la célula ciliada. Se genera una despolarización de la membrana plasmática y la transmisión del impulso nervioso.
11.- CINTA PRESINÁPTICA.
Las células ciliadas tipo I y las células tipo II establecen sinapsis con sus fibras aferentes a través de este tipo de estructura denominada "cinta sináptica". Aparece en organos sensoriales como la retina , las células ciliadas internas de la cóclea o en las células sensitivas de la línea lateral de los peces. Están vinculadas a descargas nerviosas que se producen rápida y constantemente. Describiremos varias estructuras. 1.-El cuerpo presinático. 2.-Monocapa de vesículas de secreción, unidas al cuerpo mediante un filamento. 3.-Filamentos que unen la cinta presináptica al engrosamiento de la membrana de la célula ciliada. 5.- Engrosamiento postsinaptico localizado en la fibra aferente caliciforme.
Las vesículas de secreción contienen el neurotransmisor glutamato. Cuando el potencial despolarizante, como consecuencia de la apertura de los canales de potasio, llega a esta zona de la membrana de la célula ciliada, las vesículas descienden ordenadamente hacia la membrana presinaptica, fusionandose con ella y liberando su contenido al espacio sináptico.
12.- CÉLULAS CILIADAS DE TIPO II.
Célula ciliada de tipo II (a). Morfología cilíndrica. Contiene: 1. Estereocilios apoyados, al igual que en las células ciliadas tipo I, sobre un fieltro terminal ligeramente más desarrollado. 2.- Cilio. 3.-Fibras aferentes localizadas en la base la célula; no desarrollan morfología caliciforme. 4.-Cintas presinápticas (de modo semejante a las descritas en las fibras de tipo I). 5.-Fibras eferentes, que en el caso de las células ciliadas de tipo II, pueden hacer sinapsis con la propia célula receptora o, con una fibra de tipo aferente. Observar el gran número de mitocondrias dispuestas en la base de la célula ciliada, al igual que en las fibras aferentes. Las fibras eferentes destacan por la gran cantidad de vesículas de secreción.
Las células de sosten (b), unidas a las células ciliadas de tipo II, presentan un fieltro terminal fuertemente desarrollado y unido a través de desmosomas puntuales (12) y, posiblemente zonulas oclusivas, a las células ciliadas de tipo II.
