DESCRIPCIÓN ANATÓMICA DEL SISTEMA AUDITIVO (VÍAS CENTRALES) (parte III):  Las células "pulpo".

  Se describe a continuación las células "pulpo", localizadas en el núcleo coclear. Se ha intentado una perspectiva tridimensional. Son neuronas que añaden a su particular morfología, la capacidad de detectar cuando se produce el inicio de un sonido. Por ello, se denominan células "on", ya que se "disparan" únicamente al inicio del sonido. Están conectadas con fibras aferentes tipo I  procedentes de las células ciliadas internas del órgano de Corti. (Aunque estas conexiones y, otras serán vistas con más profundidad en próximos artículos, su curiosa morfología me ha animado a presentarla con anterioridad)

DESCRIPCIÓN ANATÓMICA DEL SISTEMA AUDITIVO (VÍAS CENTRALES) (parte IV): conexión de las fibras aferentes del órgano de Corti con los primeros núcleos del S.N.Central. (Esquema)

 En esta entrada se muestran las conexiones nerviosas a través de las fibras aferentes que inervan las células ciliadas externas e internas, con las primeras estaciones nerviosas de relevo, localizadas en el límite entre la protuberancia y el bulbo raquideo, a nivel de los núcleos cocleares y los distintos núcleos que integran el Complejo Olivar Superior.
  En A se representan esquemáticamente las células ciliadas externas (c.c.e.) (a la izquierda) y las células ciliadas internas(c.c.i)(a la derecha). Las c.c.e. realizan sinapsis con las fibras aferentes tipo I ( marcadas en rojo y, que en adelante se les asignará el número 2 para su identificación). Observar su cuerpo celular en el ganglio de Corti  (señalado en B), descrito como una neurona pseudomonopolar. Los axones que salen del ganglio de Corti, acceden directamente a diferentes núcleos del Complejo Olivar superior (de ahora en adelante identificado como C.O.S. y asignándole en el gráfico  el número 4). Esta conexión se produce ipsilatalmente, pero también contralateralmente. Los axones emiten numerosas colaterales, antes de ascender hacia núcleos nerviosos superiores, que serán tratados en próximos artículos del blog.
  Las c.c.i. son inervadas por fibras aferentes tipo I, señaladas por el número 1. Disponen su cuerpo celular en el órgano de Corti (marcado esquemáticamente con la letra B en el gráfico). Se trata de neuronas bipolares. Del ganglio de Corti salen los axones hacia los núcleos cocleares, que constituyen la primera estación de relevo de estas fibras en el S.N.C.
En la próxima entrada, relacionada con este artículo, se examinará en mayor detalle las conexiones específicas de las fibras aferentes de tipo I en el Núcleo Coclear.

:DESCRIPCIÓN ANATÓMICA DEL SISTEMA AUDITIVO (VÍAS CENTRALES) (parte II): Morfología de las neuronas del Núcleo Coclear. (primera vía de relevo de las neuronas del ganglio de Corti).

 Hacemos en esta entrada una descripción visual de las principales neuronas del Núcleo Coclear. En posteriores entradas analizaremos sus funciones y conexiones con otros elementos del sistema nervioso central.

DESCRIPCIÓN ANATÓMICA DEL SISTEMA AUDITIVO (VÍAS CENTRALES) (parte IV): EL GANGLIO DE CORTI

  Las fibras aferentes  de tipo I ( dendritas que realizan sinapsis con las células ciliadas internas), y de tipo II ( con sinapsis sobre las células ciliadas externas), disponen sus cuerpos neuronales en el ganglio de Corti, localizado en un espacio labrado en el modiolo, en la parte medial de la cóclea. El ganglio de Corti recorre en espiral el conjunto de la cóclea, desde la base al ápex. Esta ilustración se ha realizado a partir de observaciones de micrografías electrónicas. En el punto (1), se observa un citoplasma de grandes dimensiones, con un núcleo central y un citosol poblado por un gran número de mitocondrias. El citoplasma aparece rodeado por una célula glial satélite y una serie concéntrica de vainas de mielina. Se trata del cuerpo celular perteneciente a las fibras aferentes de tipo I. Estas células son bipolares; de un polo emerge un axón (cuyo inicio puede observarse en el gráfico), mientras que en posición opuesta surge la dendrita que aborda las células ciliadas internas. Con el número 3, pueden observarse cortes transversales de los axones de estas células,  rodeados por una densa vaina concéntrica de mielina.

  Los cuerpos celulares marcados con el número 2, corresponden a las neuronas cuyas dendritas inervan las células ciliadas externas. Son de tamaño más reducido que las anteriores y aparecen rodeadas por una célula glial. No presentan, sin embargo, una vaina de mielina envolvente. Estas neuronas, son pseudomonopolares. Con el número 4 se observan cortes transversales de estos axones amielínicos y de menor diámetro que los pertenecientes a las células bipolares vistos con anterioridad.

RECICLAJE DE LOS DISCOS MEMBRANOSOS DE LAS CÉLULAS FOTORRECEPTORAS A TRAVÉS DE LA ENDOCITOSIS EN LAS CÉLULAS EPITELIALES PIGMENTARIAS.

En la imagen hemos realizado un corte frontal de una célula del epitelio epigmentario y de uno de los bastones que dispone entre sus prolongaciones citoplasmáticas, que ya hemos descrito en entradas anteriores. En el punto (1) se observa la formación de una vesícula endocítica que contiene en su interior un fragmento del segmento externo.Esta vesícula endocítica se fusiona con lisosomas señalados en (2), para iniciar el proceso enzimático degradativo. Mediante este mecanismo se renuevan los discos membranosos y los pigmentos fotorreceptores que contienen.

CÉLULAS DE LOS BASTONES DE LA RETINA

1.- Se muestra una fotorreceptor de los bastones y sus diferentes subdivisiones. Se ha retirado la membrana  plásmática en algunas áreas para visualizar los componentes intracelulares. Señalar el segmento externo formado por numerosas vesículas discoidales donde se localizan los pigmentos fotoreceptores, que veremos en próximas entradas. El segmento externo aparece dispuesto entre las microvellosidades del epitelio pigmentario.

2.- Se muestra una célula de bastón y algunas formaciones externas reseñables, como el proceso calicial que rodea la parte proximal del segmento externo, o las aletas que separan el segmento interno de la fibra externa. En las aletas se producen uniones oclusivas y adherentes con la células de Muller.

3.- El epitelio pigmentario emite microvellosidades que rodean los segmentos externos de conos y bastones (en este caso sólo se han representado bastones). Estas células localizadas junto a la coroides intervienen en procesos de reciclaje del pigmento fotorreceptor ,y otras funciones que veremos próximamente. Baste este dibujo, para hacer una breve aproximación a su morfología, y en particular a su relación anatómica con los segmentos externos.

DESCRIPCIÓN ANATÓMICA DE LAS VÍAS CENTRALES DEL SISTEMA AUDITIVO (PARTE PRIMERA):  el Núcleo Coclear  y el Complejo Olivar Superior.

 En esta nueva entrada retomaremos el sistema auditivo, concretamente las conexiones del órgano de Corti con el sistema nervioso central. Para ello, estudiaremos las diferentes estaciones de relevo de la información nerviosa que tienen lugar entre el ganglio de Corti y el neocórtex cerebral. Centrémonos, con este fin, en una descripción anatómica previa, de los dos primeros núcleos de relevo y análisis de la información localizados en el limite entre la protuberancia cerebral y el bulbo raquídeo, señalados en (a). Estas estructuras están formados por el Núcleo Coclear (b) y a continuación el Complejo Olivar Superior (c).(Es decir tras el ganglio de Corti de la Cóclea, la siguiente estación de relevo de las fibras nerviosas sería el Núcleo Coclear, y posteriormente el Complejo Olivar Superior). Se realiza un primer estudio morfológico, para en entradas posteriores, abordar las vías nerviosas específicas que conectan las células ciliadas externas y células ciliadas internas del órgano de Corti con los núcleos citados.

SISTEMA AUDITIVO (IV). DESCRIPCIÓN DEL ÓRGANO DE CORTI.

 Figura 1.- 1. Célula ciliada externa (c.c.e). 2. Célula falángica externa o célula de sostén de la c.c.e. 3. Célula ciliada interna (c.c.i.), 4. Célula de sostén de la c.c.i. (envuelve gran parte de la superficie de la c.c.i), 5. Estereocilios, 6. Prolongación laminar de la célula falángica que junto con la superficie apical de la c.c.e. contribuye a la formación de la membrana o lámina  reticular. 7. Célula de los pilares externos. 8. Célula de los pilares internos (entre ambas células se forma el túnel de Corti atravesado por fibras nerviosas auditivas en dirección radial). 9. Fibras del nervio auditivo (VII), 10. Habénula perforata o lámina espiral, conducto óseo que permite el acceso del nervio auditivo al órgano de Corti, 11. Fibra aferente de tipo I y fibras eferentes laterales accediendo al polo basal de las c.c.i., 12. Fibras eferentes mediales de tipo I  y  II, junto a fibras aferentes de tipo II accediendo a las células c.c.e.,  tras atravesar el túnel de Corti. 13. Células de Hensen (alcanzan la membrana basilar, aunque en este corte histológico no se aprecia bien debido al imbricamiento con células adyacentes). 14. Células de Claudius. 16. Células de Boettcher: aunque en humanos no aparecen tan desarrolladas, si lo están en cobaya y roedores, donde se encuentran muy teñidas por colorantes. Pueden intervenir en el transporte y secreción iónica. 17. Arteria espirilada, 18. Surco espiral interno, 19.- Labio espiral externo (relacionado con la secreción y mantenimiento de la membrana tectorial). 20. Limbo espiral. 21.  Surco espiral externo. 22. Membrana tectorial.

   Figura 2.- Representación 3D del órgano de Corti. Las células ciliadas externas (1) con sus estereocilios (5), aparecen dispuestas en tres hileras sobre la lámina reticular (superficie externa del órgano de Corti). En el ápex de la cóclea, el número de filas de células ciliadas puede llegar a cuatro (no mostrado en el gráfico). Las células ciliadas externas aparecen apoyadas sobre las células falángicas (2), que  a su vez se sitúan sobre la membrana basilar (7). Las células ciliadas internas (3) con sus estereocilios (4), están dispuestas en una sola fila. Sobre el órgano de Corti se sitúa la membrana tectorial (12). Las fibras del nervio auditivo (9) procedentes del ganglio de Corti, alcanzan el órgano de Corti a través de la lámina espiral o habenula perforata, que a modo de hueso plano, hueco en su parte central, permite el paso de las fibras auditivas. Algunas fibras acceden sin variar su dirección a las células ciliadas internas (dirección radial). Otras fibras  giran, y discurren durante cierto tramo en dirección perpendicular, formando parte del plexo espiral interno (10). Esta configuración les permite realizar sinapsis con células ciliadas internas más alejadas del punto en el que acceden al órgano de Corti. Las fibras aferentes y eferentes que inervan las células ciliadas externas atraviesan el túnel de Corti(6) a diferentes alturas. Algunas fibras, especialmente las fibras aferentes tipo II, realizan un trayecto perpendicular, constituyendo un segundo plexo espiral en posición externa (11), para posteriormente acceder en dirección radial a las células ciliadas externas (1).

   Figura 3.- Las células de los pilares internos (2) y las células de los pilares externos (1), dejan un espacio entre ambas denominado Túnel de Corti. Este conducto es atravesado radialmente por fibras aferentes de tipo II en su parte más basal (8), mientras que las fibras eferentes mediales(9) lo atraviesan en posición ligeramente superior a las anteriores. También se observan fibras que forman parte del plexo espiral externo (10). Este plexo está formado por fibras que tras atravesar el Túnel de Corti, como hemos mencionado anteriormente, giran perpendicularmente y continúan durante cierto trayecto hasta que vuelven a orientarse hacia las c.c.e para establecer contacto sináptico con ellas. Las células de los pilares presentan una base con un citoplasma  ensanchado(4) sobre la membrana basilar (3). A través de la placa de adhesión (5), la célula se une a la membrana basilar (3). Desde esta placa emite numerosas fibras (6) de filamentos (microtúbulos fundamentalmente), que actúan como citoesqueleto de soporte que proporcionan resistencia mecánica al Túnel de Corti. Estas fibras finalizan, en el extremo apical, en un ensanchamiento del citoplasma celular donde se anclan a uniones adherentes (7) con la célula pilar adyacente. 

La bases ensanchadas de las células de los pilares externos e internos aparecen también unidas por este tipo de unión.

 l

   Figura 4.-El Órgano de Corti dentro del mismo conducto coclear puede mostrar diferencias significativas en función de su localización sobre las diferentes espiras que lo integran. Estas diferencias son consecuentes a la polaridad base-ápex del conducto coclear. El hecho de captar altas frecuencias (base de la cóclea), o bajas frecuencias (ápex coclear), definen una morfología adaptada a dicha fisiología diferencial, como se puede visualizar en el gráfico).

  Figura 5.- El órgano de Corti perteneciente a las espiras próximas al ápex permite captar sonidos de baja frecuencia. Morfológicamente, destacan algunas diferencias significativas con el órgano de Corti visible en las espiras basales de la cóclea, que captan estímulos de alta frecuencia: 1. la membrana tectorial es más estrecha, 2. las células ciliadas externas presentan una mayor longitud (en el capítulo perteneciente a la célula ciliada externa puede profundizarse más en estas diferencias), 3. la membrana basilar tiene menor espesor, 4. la membrana reticular presenta una mayor pendiente con respecto a la membrana basilar, 5. las células de Hensen contienen gran cantidad de gránulos lipídicos, menos visibles en el órgano de Corti de las espiras basales.

Células de los conos

     Las células receptoras de los conos, son junto a las células de los bastones, las dos células fotorreceptoras de la retina en mamíferos. Las células de los conos son responsables de la visión en color, pudiendo captar las longitudes de onda correspondientes al azul (420 nm.), verde (531 nm.) y rojo (588 nm.). Son también responsables de la agudeza visual y, se localizan particularmente en la fóvea central de la retina, donde constituyen los únicos elementos sensitivos. Su número disminuye sensiblemente hacia la periferia de la retina, donde predominan las células de los bastones. Se observa una diversidad morfológica según su localización y, según su capacidad de absorber uno u otro tipo de longitud de onda.( Todos estos aspectos se mencionarán en una nueva entrada  de este blog, sobre las diferentes morfologías de los conos, que ya estamos preparando e incluiremos en breve). Citamos sucintamente algunos datos morfológicos: la longitud del cono en la fóvea retiniana.puede alcanzar en la retina humana las 85 um, mientras que en la periferia retiniana sólo se aprecian longitudes de 25 um. (el segmento externo aparece notablemente reducido en dicha localización). 

    En (a) se muestra una célula receptora del cono, perteneciente a una región periférica de la retina. Su longitud sería aproximadamente de 25 micras. Desde su extremo apical, a la base señalaríamos:

  (1) el segmento externo o "cono" propiamente dicho, formado por una agrupación de discos aplanados que contienen los fotorreceptores. En los conos, los discos pueden presentar continuidad con la membrana plasmática, hecho que no se diferenciaba en los bastones. Esta continuidad que se observa en el esquema (b), se debe al mecanismo de formación de los discos membranosos, al aparecer en cualquier punto de la longitud del segmento externo, por invaginación de la membrana plásmática, como ocurre en los puntos señalados con las flechas amarillas (ej , 8). Estas invaginaciones representan parte de los discos membranosos y están en continuidad con la membrana plasmática señalada en (9). (En los bastones estas invaginaciones tienen lugar en la base del segmento, junto al pediculo. Las vesículas se fusionan y serían independientes de la membrana plasmática.) En (2) se observa el pedículo,estrechamiento entre el segmento externo y el segmento interno, donde se localiza una estructura que recuerda a un cilio, que se interrumpe al entrar en el segmento externo (el segmento externo sería un cilio abortado).El segmento interno contiene la porción mioide y elipsoide. En (3) se observa la porción elipsoide que contiene las mitocondrias. En (4) localizamos la porción mioide que alberga la maquinaría biosintética (aparato de Golgi, retículo endoplasmático etc,..). En (5) se localiza el núcleo, bajo el cuál, se localiza la fibra interna que termina en la láminilla sináptica que establecerá contacto con las células bipolares y horizontales.