Figura 1.-Célula ciliada externa típica de las espiras basales e intermedias de la cóclea (es decir, aquellas que reaccionan con frecuencias de sonido agudas). 1. Fibra eferente medial (tipo I) con grandes botones sinápticos localizados en la base de la c.c.e.. 2. Vesículas sinápticas de contenido claro (contienen acetilcolina), acompañadas de otras vesículas con gránulos oscuros en su interior, (que almacenan CGRP: proteína relacionada con el gen de la calcitonina). 3 .Engrosamiento del aparato post-sináptico acompañado de cisternas aplanadas. 4. Fibra eferente medial (tipo II) caracterizada por un menor grosor que las de tipo I. - Nota: Las fibras eferentes mediales de tipo I son más abundantes en las células de la base de la cóclea, disminuyendo su número a medida que nos aproximamos a las espiras del ápex. También varía su localización, ya que pasan de una posición en el polo basal de la célula, como la observada en el gráfico, a una situación más cercana al extremo apical de la c.c.e. (en esta localización las fibras aferentes pueden contener también microvesículas sinápticas con el neurotransmisor inhibitorio GABA). Las fibras eferentes mediales de tipo II, de menor diámetro, son más abundantes en la base y en el ápex, disminuyendo su número en las espiras cocleares de posiciones intermedias. - 5. Las fibras eferentes pueden establecer contacto también con las fibras aferentes de tipo II, 6. Fibras aferentes espirales (de tipo II) que provienen de las células pseudomonopolares del ganglio de Corti. 7. Aparato citoesquelético submembranal, con una capa de vesículas aplanadas y mitocondrias, paralelo a la membrana plasmática. 9. Corpúsculo de Berg: complejo de vesículas del retículo endoplasmático liso dispuestas concéntricamente. El corpúsculo de Berg sintetiza vesículas implicadas en la sinápsis, que se asocian a las proximidades de las mitocondrias, 10. Estereocilios sobre la superfice apical, (los estereocilios de mayor longitud aparecen unidos a la membrana tectorial), 11. Fieltro terminal formado por filamentos de actina, espectrina y miosina, que actúan como estructura de sostén en la base de los estereocilios. 8. Centriolo proximal y distal que definen la polaridad de las células ciliadas externas. Estos centriolos pertenecen al primitivo cilio que ha involucionado durante la ontogénesis de las células ciliadas.
Figura 2.-Se muestran las modificaciones sinápticas a lo largo del desarrollo embrionario de una c.c.e. localizada en las espiras basales de la cóclea. A. Al inicio del desarrollo embrionario, la c.c.e. presenta una inervación mayoritaria por fibras aferentes (dendritas) de tipo I (1), y en menor medida por fibras aferentes (dendritas) de tipo II (2). No se observan en este estadio aún fibras eferentes (axones). B. A medida que la embriogénesis avanza se observa una progresiva disminución de las fibras aferentes de tipo I (1), pero con un incremento de las fibras eferentes del sistema medial (3). Estas últimas representan todavía una fase del desarrollo inmaduro, con engrosamientos post-sinápticos poco diferenciados. Este estadio persiste en la última espira próxima al ápex, en individuos adultos, donde se recoge la información correspondiente a las frecuencias graves (aunque durante el estado adulto las fibras se posicionan más cercanas al ápice de la c.c.e.). C. El estadio más maduro supone la desaparición de las fibras aferentes tipo I por completo y un aumento del número, tamaño y organización de las fibras aferentes del sistema eferente medial (3). Persisten las fibras aferentes de tipo II (2) .
Hay que destacar que el inicio del desarrollo embrionario de las c.c.e. de las espiras basales coincide con las formas celulares predominantes en el ápex del individuo maduro.
(Nota: en esta ilustración se han eliminado algunas c.c.e. y sus correspondientes células de sostén de la segunda y tercera fila, con el fin de mostrar el recorrido de las fibras nerviosas.(Recordar que las c.c.e. aparecen organizadas en tres hileras). También se ocultan algunas células de los pilares para observar con mayor detalle el paso de las fibras nerviosas a través del túnel de Corti)
Figura 3.- Las fibras aferentes de tipo II (dendritas) (2) se originan en células pseudomonopolares del ganglio de Corti. Tras un breve recorrido por el plexo espiral interno se introducen radialmente a través del túnel de Corti de las células de los pilares en dirección a las c.c.e. Antes de abordar las células ciliadas externas hace un corto recorrido por el plexo espiral externo, para posteriormente introducirse en varios intervalos de longitud, en el interior de las células ciliadas internas de la primera, segunda y tercera fila (llegando a inervar 10 - 20 c.c.e.) .Las fibras eferentes mediales (1) provienen del complejo olivar superior, (núcleo olivar superior medial y cuerpos trapezoides); realizan un trayecto en el plexo espiral interno, y desde ahí emiten varias colaterales, que en diferentes puntos atraviesan las células de los pilares (siempre por encima de las fibras aferentes) a través del Túnel de Corti. Estas colaterales pueden emitir ramificaciones que circulan por el plexo espiral externo (tanto en dirección al ápex como a la base), para posteriormente emitir nuevas colaterales que se introducen entre las diferentes filas de células ciliadas externas. Cada fibra eferente medial puede inervar entre 20 y 50 c.c.e..
