Fígura 1.- A. Localización de las células ciliadas externas. Limitan lateralmente con las células de Hensen, medialmente con las células externas de los pilares , inferiormente con las células falángicas o células de sosten y, en la parte superior entran en contacto con la membrana tectorial . B. Célula falángica externa sosteniendo sobre su extremo apical una célula ciliada externa. C. Vista tridimensional de una célula de sostén solitaria. D. La unión de las prolongaciones laminares de las células de sostén con las membranas apicales de las c.c.e. conforman la membrana reticular.
Fígura 2.-Representación de una célula falángica externa. 1 cuerpo celular conteniendo un sistema citoesquelético compuesto mayoritariamente por microtúbulos anclados al polo basal, desde el que se extienden al polo apical. 2.- prolongación citoplasmática que emerge del ápice celular en forma tubular extendiéndose distalmente como una lámina perpendicular (3) (semejante a un paraguas). 4.- concavidad donde se inserta la base de la célula ciliada externa.
Figura 3.-El polo apical de las células ciliadas (2) y la prolongación de la célula falángica externa (1) forman la membrana o lámina reticular, que limita la escala media y el denominado espacio de Nuell, constituido por el volumen libre que aparece entre las superficie laterales de las células ciliadas. La membrana reticular permite mantener el gradiente electroquímico de potasio que se establece entre los espacios separados. Este gradiente, como se observará en próximos artículos, constituye la fuerza electromotriz que generará el potencial despolarizante en las células ciliadas externas e internas.
Figura 4.-Vista tridimensional en posición neural de los estereocilios de una c.c.e.. Los estereocilios de las c.c.e. se disponen en forma de V o W, formando tres hileras en cobaya o ratón y, cinco o siete en el hombre. Los estererocilios de la primera fila (los más anteriores) son los de mayor longitud, y aparecen más próximos al surco espiral externo(posición abneural) que los estereocilios de las sucesivas filas. En las espiras próximas al ápex de la cóclea, la longitud de los estereocilios excede en cuatro veces la de aquellos localizados en células ciliadas externas de las espiras más cercanas a la base de la misma. Los estereocilios aparecen insertos en la placa cuticular (formada por un citoesqueleto de actina y miosina) del extremo apical de la célula. La movilidad de los estereocilios basales es más limitada que la de aquellos localizados en el ápex.
Figura 5.-Representación ilustrada parcial de dos hileras contiguas de estereocilios y de sus conexiones. Los estereocilios de cada hilera aparecen unidos entre sí por filamentos horizontales, pero también existen uniones entre estereocilios de diferentes hileras. Entre estas últimas destacan por su importancia fisiológica las "tip links" (marcadas con flecha naranja), que unen un estereocilio de una hilera anterior con otro estereocilio inmediatamente contiguo, pero perteneciente a una hilera posterior. Las "tip-links" contactarían el segmento subapical del estereocilio anterior de mayor longitud, con un canal de potasio localizado en el extremo apical del estereocilio de la hilera inmediatamente posterior.
Figura 6.- Representación esquemática de las "tip-links" y, su unión a canales de potasio en reposo. (en próximas entradas se estudiará como afecta la deflexión de los estereocilios a la apertura de dichos canales).
Figura 7.-A. Representación gráfica de una célula ciliada externa y su correspondiente célula de sósten (célula falángica externa). B. 1. La célula ciliada externa aparece unida con mayor o menor firmeza a la membrana tectorial a través de los estereocilios anteriores de mayor longitud. 2. Presencia de una lámina horizontal unida a la parte apical de la célula ciliada externa, procedente de una prolongación tubuliforme del ápice de la célula de sostén inferior. 3. La base de la c.c.e. se ancla con diferente firmeza al extremo superior cóncavo de la célula falángica, dotado de pequeñas prolongaciones filiformes o trabéculas, que facilitan la unión entre ambas células. Esta concavidad se apoya sobre un grueso filamento (microtúbulos principalmente) (5), que conecta el extremo apical con una placa de adhesión en la base de la célula de sostén, estrechamente unida a la membrana basilar (4).
Figura 8.-Diferentes tipos morfológicos de células ciliadas externas y sus correspondientes células de sostén. A. Las células ciliadas de murciélago representan un modelo de célula ciliada externa que permite captar frecuencias muy elevadas, de aproximadamente 80 Khz. Para ello, han desarrollado unos perfiles morfológicos característicos. Presentan un fuerte acoplamiento de sus estereocilios, especialmente los anteriores, con la membrana tectorial, la cual presenta un espesor considerable. La célula tiene una longitud corta, de aproximadamente 10 micras. La célula falángica, en su ápice, ha desarrollado una concavidad profunda donde se inserta la base de la c.c.e.. Sobre esta concavidad existen una serie de filamentos de unión perpendiculares, que establecen un fuerte nexo de adhesión entre la c.c.e. y su célula falángica. En esta estructura de acoplamiento, se apoya un grueso filamento de microtúbulos que unen el extremo apical de la célula de sostén con la membrana basilar a través de una placa de adhesión. La membrana basilar presenta un grosor considerable. B. Células ciliadas externas de la base de la cóclea humana. Estas células tienen un tamaño de 20-25 micras aproximadamente, y captan frecuencias de alrededor de 20 Khz. El hecho de captar frecuencias relativamente elevadas, implica al igual que en el murciélago, la existencia de células ciliadas con un significativo grado de acoplamiento con sus correspondientes células de sostén. No obstante, la base de la célula ciliada no aparece tan inserta en el ápice de la célula falángica como la del muciélago. Es decir, el grado de acoplamiento es ligeramente menor al captar frecuencias elevadas pero inferiores a las del murciélago . C.- Las células ciliadas externas localizadas en las proximidades del ápex y, que detectan frecuencias muy bajas de 100-200 Hz, han desarrollado un menor nivel de acoplamiento con la células y estructuras que le rodean. Los estereocilios establecen un contacto muy débil con la membrana tectorial, cuyo grosor también ha disminuido. La longitud de la c.c.e. es significativamente superior a los casos anteriores, con una longitud de hasta 70 micras, aunque su diámetro es es parejo al de las células ciliadas de la base de la cóclea. El acoplamiento con la célula de sostén es mucho menor, no existen las estructuras filiformes de apoyo que se observaban en los casos anteriores, o al menos no son visibles con la misma nitidez; el ápice de la célula de sostén apenas rodea la base de la c.c.e.. No se distingue bien el grueso filamento de microtúbulos (muy reducido, aunque si existe). La membrana basilar es muy delgada y se desarrollan largos estereocilios en relación a las células ciliadas de la base de la cóclea. La membran tectorial también ha reducido su espesor y su acoplamiento con los estereocilios es reducido.
