Esta ilustración representa la transmisión de la vibración generada por un sonido grave a través de los conductos de la cóclea. El sonido se transmite en el oido medio a través de los huesecillos timpánicos, martillo y yunque, hasta el estribo(1), que hace vibrar la ventana oval. La perturbación se propaga inicialmente en dirección base-ápex mediante el líquido perilinfático de la escala vestibular (2). En este gráfico, la vibración más intensa de la membrana basilar tiene lugar en las espiras próximas al ápex (4), como corresponde a un sonido grave.. Las células ciliadas del órgano de Corti (3) son estimuladas en esta espira (4) y transmiten el potencial despolarizante al sistema nervioso central. La vibración retorna en dirección ápex-base a través de la escala timpánica (ver flecha naranja) (5), hacia la ventana redonda (6). El conducto coclear se encuentra rodeado externamente por tejido óseo en su totalidad, por lo que la energía vibratoria no se disipa por dilatación de sus paredes. Si la energía no se disipase, la vibración, al llegar al final de la escala timpánica se reflejaría; la energía asociada podría hacer vibrar de nuevo la membrana basilar, e incluso actuaría sobre la ventana oval bloqueando la llegada correcta de nuevos estímulos. La ventana redonda (6) resuelve el problema abombándose hacia la cavidad del oído medio con la que se encuentra en contacto, por lo que la energía vibratoria acaba diluyéndose.
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Figura 2.-Distribución tonotópica de la cóclea humana. La base de la cóclea codifica sonidos de alta frecuencia (máximos de 20 Khz), mientras que en el ápex se pueden captar señales de muy baja frecuencia, entorno a 20 Hz.
Figura 3.- En el gráfico A se representa la cóclea extendida y los huesecillos del oido medio, que transmiten la vibración desde el tímpano a la ventana oval. Se ha eliminado parte de las estructuras de la cóclea, conservando únicamente la membrana basilar.La membrana basilar, ilustrada esquemáticamente en A), se encuentra en reposo. En B), la estimulación experimental del tímpano por una frecuencia de intensidad de sonido de 25 db, produce la articulación de los huesecillos del oído medio, que ejercen presión sobre la ventana oval; la cual a su vez actúa sobre la perilinfa, produciendo la vibración en un punto concreto de la membrana basilar. Esta vibración, en el gráfico B), basándose en las propiedades pasivas de la membrana basilar, no responde al registro eléctrico que se obtendría como producto de un estímulo auditivo de semejante intensidad. El registro se asemeja más al observado en el modelo C), donde la vibración de la membrana basilar se incrementa hasta alcanzar el equivalente al que produciría un estímulo de 50 db por encima de lo esperado. No existe una coincidencia entre los datos obtenidos experimentalmente y lo esperado al considerar una distribución tonotópica, basándose en las propiedades estructurales y pasivas de la membrana basilar. Este hecho, implica la necesidad de considerar un mecanismo activo en la percepción de diferentes intensidades y frecuencias de sonido. Este papel lo asumen las células ciliadas externas, que actúan como moduladores o amplificadores de la señal, mediante mecanismos de contracción de mayor o menor intensidad que permitirían acercar la membrana basilar y la membrana tectorial por encima de lo que se esperaría de un estímulo más débil, y potenciar de este modo la despolarización de las células ciliadas. Así, la amplificación de la señal permite seleccionar y discriminar frecuencias en una conversación, aumentar la respuesta a un sonido de baja intensidad, o ejercer mecanismos de protección en el órgano de Corti ante estímulos muy intensos que puedan dañar las células ciliadas internas. La modulación ejercida por la inervación de las fibras eferentes parece ser fundamental en estos procesos.
Figura 4.- A. Órgano de Corti en reposo (sin estímulo auditivo). La membrana basilar (1) aparece ante la ausencia de vibración en disposición horizontal. Las c.c.e. presentan sus estereocilios perpendiculares a la lámina reticular y a la membrana tectorial (3), a la que se encuentran unidos. La célula interna (4) también dispone sus estereocilios perpendiculares a su superfice, pero no existe contacto con la membrana tectorial en estado de reposo. B. Órgano de Corti activo ante un estímulo auditivo. La vibración de la perilinfa de la escala vestibular produce una deformación de la membrana basilar (1), con elevación de la misma. Los estereocilios de la c.c.e. ejercen sobre la membrana tectorial dos fuerzas que generan sendos movimientos (2): un movimiento hacia adelante y otro hacia abajo que aproxima la membrana tectorial a la membrana basilar. Este desplazamiento acerca la c.c.i. a la membrana tectorial, produciendo la deflexión de sus estereocilios y, consecuéntemente un potencial despolarizante que proyecta al sistema nervioso central la información auditiva. La contracción (indicada con la flecha verde) de las c.c.e., posiblemente mediada por las fibras eferentes, contribuye a aumentar la aproximación entre la membranas basilar y tectorial, con lo que se incrementa la señal originada por la vibración de la membrana basilar. (Ver artículo "Mecanismos de contracción de las c.c.e.", en el que se repasan los procesos moleculares que definen la contracción de la célula ciliada externa del órgano de Corti).
Figura 6.-La deflexión de los estereocilios producida durante la vibración de la membrana basilar conduce a un incremento de la tensión de los "tip links", que fijan las compuertas de los mecanorreceptores de potasio con los estereocilios próximos. El incremento de tensión supone la apertura de los canales de potasio que traen consigo la entrada de potasio, creada en la escala media gracias a la secreción activa de la estría vascular. Se genera una despolarización de la membrana plásmatica, y consiguiente transmisión de un potencial despolarizante hacia el polo basal de la célula.
Figura 7. Se observan los estereocilios en deflexión mostrando su estructura molecular. Los estereocilios aparecen unidos por la protocadherina 15 (color azul) y la cadherina 23(color naranja). Ambas proteinas forman las "tip-links", que unen un estereocilio de mayor longitud con el canal de potasio del estereocilios de una hilera contigua, en su polo apical. La deflexión de los estereocilios logra crear una tensión sobre el canal de potasio (2) que abre sus compuertas, produciendose la entrada de potasio y calcio. Destacar el eje central de los estereocilios formados por actina y miosinas no contractiles.
