Figura 1.
1. Célula ciliada externa polarizada en reposo (carga externa positiva, interior negativa).
2. La llegada de un estímulo, produce en la célula ciliada externa, una contracción que puede ser rápida o lenta, y de mayor o menor longitud según los mecanismos contractiles implicados (que analizaremos en las siguientes secciones). Esta contracción, como hemos citado en el tema anterior, (ver entrada " Vibración de la membrana basilar y mecanorrecepción") , permite: - amplificar la señal inducida por un sonido de intensidad débil, - generar un mecanismo de defensa física frente a sonidos de alta intensidad, y - seleccionar entre una mezcla de sonidos del ambiente. Junto a la contracción de la célula, los estereocilios experimentan una deflexión hacia el lado abneural. Al ascender la célula por efecto de la vibración de la membrana basilar, los estereocilios friccionan intensamente con la membrana tectorial, y experimentan un movimiento lateral como el observado en la figura (2).
3. La c.c.e., durante su repolarización, se extiende longitudinalmente, mientras que sus estereocilios deflexionan en sentido (neural), opuesto al descrito en (2). Se produce una hiperpolarización de la membrana plasmática.
4. Vuelta a la longitud celular y disposición de los estereocilios inicial (polarización).
Existen dos mecanismos de contracción generados por las células ciliadas externas, y que contribuyen a la modulación de la actividad de las células ciliadas internas. Estos mecanismo son:
1.- mecanismo de contracción lenta, mediada por un aparato citoesquelético submembranal.
2.- mecanismo de contracción rápida, generado por una proteina transmembranal propia de las c.c.e. , denominada prestina.
1.- Mecanismos de Contracción lenta. Aparato citoesquelético submembrana.
Figura 2.- Mecanismo de contracción "lenta" : implica un acortamiento de la longitud celular, que se realizaría en el orden de milisegundos. En este caso, las adaptaciones morfológicas están representadas por un sistema que agrupa estructuras citoesqueléticas, vesículas aplanadas y mitocondrias, vinculadas físicamente a la membrana plasmática lateral de la célula ciliada externa. B. En estos dos gráficos se puede observar la disposición helicoidal del aparato citoesquelético submembranal: - (1) en reposo, y (2) durante la contracción de la c.c.e .
Este mecanismo de contracción, vinculado a la actina, podría estar regulado por los neurotransmisores de tipo acetilcolina, al igual que ocurriera en la inervación del huso neuromuscular. De hecho, las fibras eferentes mediales almacenan en sus vesículas sinápticas acetilcolina, de modo similar a las fibras nerviosas que inervan en el tejido muscular, los husos neuromusculares.
Figura 3.- 1. Membrana plasmática de la c.c.e. (en color grisaceo), en la región donde se localiza el aparato submembrana. En su parte externa la membrana se encuentra tachonada por estructuras cónicas que sobresalen sobre su superficie. 2. El citoesqueleto submembrana, formado por actina y espectrina entrelazadas, fuertemente anclado a la membrana, 3. Monocapa de vesículas aplanadas (posiblemente reservorio de calcio), 4. Mitocondria asociada a las vesículas.
Figura 4.- 1. Filamentos de actina (en color verde) a lo largo del eje longitudinal de la célula. 2. Filamentos de espectrina unidos a la actina y en disposición perpendicular a ella. 3. Filamento perpendicular a la membrana plasmática suprayacente y al plano que forma el citoesqueleto (de actina y miosina). 4. Membrana con estructuras cónicas en su superficie. Estas estructuras cónicas sirven probablemente de anclaje a los filamentos perpendiculares (3).
Figura 5.-Vista a mayor aumento de las formaciones cónicas de naturaleza proteica que aparecen sobre la superficie de la región específica de la membrana, adaptada a la contracción celular, y que probablemente sirven de anclaje al sistema citoesquelético subyacente.
Figura 6.-El aparato citoesqueletico submembrana de las c.c.e. localizado en las espiras próximas al ápex del conducto coclear, presenta diferencias morfológicas con respecto a las células ciliadas de las espiras basales . Se observa la presencia de varias capas de vesículas aplanadas (3) junto al aparato citoequelético (2). En la base de la cóclea sólo era visible una monocapa de vesículas.
